UNIVERSIDAD NACIONAL MAYOR DE SAN MARCOS
Fundada en 1551

FACULTAD DE CIENCIAS BIOLÓGICAS

E.A.P DE CIENCIAS BIOLÓGICAS

Composición y variación estacional en la dieta de las palomas (aves: columbidae) del bosque de Zárate, Lima y alcances sobre la dispersión de semillas.

TESIS
para optar el Título Profesional de:
BIÓLOGO CON MENCIÓN EN ZOOLOGÍA

AUTOR:
MARÍA DEL CARMEN SAMAMÉ FARFÁN

LIMA – PERÚ
2005

DEDICATORIA
A MI FAMILIA Y A MIS AMIGOS

AGRADECIMIENTOS

Quiero agradecer primeramente a la Doctora Irma Franke, Jefe del Departamento de Ornitología del Museo de Historia Natural de la Universidad Nacional Mayor de San Marcos por acceder a asesorarme para este trabajo y brindarme su consejo, además por permitirme manejar el material y usar las instalaciones de la colección ornitológica.

Agradezco especialmente el apoyo e invalorable amistad de mis compañeros Letty Salinas, César Arana y Tatiana Pequeño así como de todos los miembros del Laboratorio y del Museo con quienes compartí esforzados y divertidos trabajos de campo.

Mi reconocimiento al Sr. Eusebio Díaz por la colecta de gran parte de los ejemplares utilizados en este estudio.

Finalmente, quedo en deuda con el Dr. Manuel Samamé (†), Dr. Niels Valencia y Dr. Victor Pacheco por la revisión y valiosos comentarios al trabajo y con Mg. Asunción Cano y el Blgo. José Roque por su apoyo en la identificación y características de las semillas.

TABLA DE CONTENIDO

AGRADECIMIENTOS              2

RESUMEN              3

ABSTRACT              4

1. INTRODUCCIÓN              6

2. MATERIALES Y MÉTODOS              8

2.1. Área de Estudio              8

2.2. Colúmbidos del Bosque de Zárate              9

2.3. Métodos              10

3. RESULTADOS              15

3.1 Muestreos y Colecta              15

3.2. Composición de la dieta de los columbidos del Bosque de Zárate              17

3.3 Estacionalidad en la composición de la dieta de los colúmbidos del Bosque de Zárate              25

3.4. Dispersión de semillas por colúmbidos en el Bosque de Zárate              38

4. DISCUSIÓN              43

CONCLUSIONES              52

BIBLIOGRAFÍA              52

ANEXOS              57

RESUMEN

El presente trabajo estudia la composición de la dieta de cinco especies de “Palomas” (Aves: Columbidae) del Bosque de Zárate, ubicado en la Provincia de Huarochirí en Lima, analizando los contenidos de tractos digestivos completos recuperados de ejemplares colectados; también trata la variación estacional en la composición de la dieta de estas aves y finalmente alcances sobre su capacidad dispersora dentro del ecosistema estudiado.

La dieta de estas aves se compone principalmente de semillas, las cuales son consumidas en gran cantidad y algunos frutos; se han identificado 35 especies de semillas pertenecientes a 20 familias de plantas. Otro elemento de la dieta son las piedras, que son ingeridas como elementos de molienda y se hallan en mayor cantidad dentro de la molleja, también se hallaron elementos como artrópodos, plumas y moluscos que fueron consumidos muy raramente.

Existe un patrón de estacionalidad en la composición de la dieta de los colúmbidos del Bosque de Zárate las cuales ingieren un mayor número de especies de semillas en la estación seca del Bosque con excepción de una especie, pero no se ha encontrado similitud en la composición estacional de la dieta dentro y entre aves, en la especie de semilla dominante ni los lugares donde se encuentran estas semillas

La dispersión de semillas es un evento completamente al azar ya que es muy bajo el número de semillas que es expulsado intacto, esto se relaciona directamente con la cantidad de piedras dentro de la molleja, además se ha encontrado que estas aves pueden suplir las piedras por semillas de consistencia muy sólida que cumplen la misma función, las cuales pueden, en algunos casos, atravesar intactas el tracto digestivo.

ABSTRACT

This work is about diet composition of five pigeons and doves species from Bosque de Zarate, Huarochirí Province in Lima, analizing whole digestive tract contents from collected specimens; also is about the seasonal variation in diet composition and finally about pigeons and doves seed dispersal ability in Bosque de Zarate ecosystem.

Here is a seasonal pattern in the diet composition of pigeons and doves from Bosque de Zarate specially in taller ones who introduce greater numbers of seeds species during dry season in the forest except for one of them; but there is no competition for the diet domineering seed for each neither places where the seeds are.

These birds diet is main compose by greater amounts of seeds and some fruits; it was posible to identify 35 seeds species belong 20 families of plants. Other important constituents of diet are stones, these are introduce like grinding ones and they are in the gizzard mainly, arthropods and others are rarely found.

Seed dispersal is a completely random event because the lesser seeds number that are dropped whitout damage, but it depend of stones in the gizzard. It is founded that pigeons and doves from Bosque de Zarate can replace stones by very strong solidity seeds in order to perform the same function, in some cases, these seeds can go through the digestive tract without damage.

1. INTRODUCCIÓN

La información sobre dieta en aves así como su potencial como dispersores de semillas se puede obtener debido al gran número de semillas que estas almacenan en sus buches y mollejas (Moermond y Denslow, 1985; Loiselle, 1990; Loiselle y Blake, 1991), estos datos pueden complementarse con los que se hallan en las colecciones científicas a la espera de ser descubiertos. Es así que la información sobre dieta contenida en estómagos y buches de aves colectadas, representa una fuente de primera mano ya que estos datos son registrados rutinariamente en ejemplares preservados en museos y ofrecen una aproximación muy cercana de la frecuencia y generalidad de la alimentación de las especies (Remsen et al., 1986).

El análisis de la dieta en aves ha revelado, entre otras cosas, que este grupo es muy importante entre los dispersores de semillas de especies vegetales junto con los murciélagos y otros vertebrados cumpliendo un rol fundamental en el mantenimiento de los bosques donde habitan (Loiselle y Blake, 1991; Gorchov et al., 1995; Salinas et al., 1996; Salinas, 2001); los reportes sobre dieta, específicamente en colúmbidos, tratan principalmente sobre la ecología, reproducción y hábitos alimenticios (Crome, 1975a; 1975b; Lefebvre y Henderson, 1986) y otros abordan aspectos fisiológicos de la ingesta de alimentos (Saxena et al., 1981; Shuman et al., 1988).

La dispersión involucra los medios por los que cualquier especie vegetal, a través de sus semillas, puede alcanzar distribuciones territoriales más allá de las de sus progenitores y esto es fundamental especialmente en áreas geográficas donde dispersarse representa la única forma de sobrevivencia y reproducción, involucrándose además una serie de factores que afectan la calidad de la dispersión la cual no sólo consiste en la remoción de las semillas lejos de la planta parental, sino también en su supervivencia después que son dispersadas (Moermond y Denslow, 1985; Loiselle, 1990). Uno de estos factores es la zooscoria o dispersión vegetal que realizan los animales y que puede ser de dos formas: externa, cuando las semillas van pegadas de alguna manera al cuerpo del animal e interna o endozooscoria que se caracteriza por la ingesta del fruto entero regurgitando o defecando las semillas sin dañarlas (Herrera, 1981).

El Bosque de Zárate es uno de los más grandes Bosques Nublados Secos de la Vertiente Occidental de los Andes, este ecosistema tiene condiciones climáticas muy especiales, altamente estacionales y su cercanía a Lima ha permitido que se obtengan conocimientos completos de su flora y fauna (Koepcke, 1958; Ferreyra, 1978; Valencia y Franke, 1980; Franke y Valencia, 1984; Franke et al., 1993; León y Valencia, 1988; Cano y Valencia, 1991; Franke, 1994) así como importantes estudios sobre su ecología (Arana y Valencia, 1996; Cano y Valencia, 1992; Franke et al., 1994, 1996; Franke, 1991, 1992, 1994; Franke y Valencia, 1984; Salinas et al., 1993, 1999; Salinas, 2001; Valencia et al., 1994, 1997; Valencia, 1990, 1992). Este ecosistema tan especial depende en gran medida de las precipitaciones que caen durante su “estación lluviosa” entre Diciembre y Marzo pero además, y muy directamente, de factores bióticos dentro de los cuales cabe resaltar el rol en la dispersión de semillas de las aves que lo frecuentan permanente u ocasionalmente y que mantienen la flora mas representativa del Bosque (Valencia y Franke, 1980; Franke y Valencia, 1984; Salinas et al., 1993; 1996; Salinas, 2001).

El presente trabajo tiene como objetivos principales analizar la composición de la dieta de cinco especies de colúmbidos en el Bosque de Zárate, así como la variación estacional de la misma y el potencial rol dispersor de semillas de estas aves dentro de ese ecosistema.

2. MATERIALES Y MÉTODOS

2.1. Área de Estudio

El estudio fue realizado en el Bosque de Zárate, ubicado en el Distrito de San Bartolomé, Provincia de Huarochirí, Departamento de Lima. Este Bosque se encuentra entre las coordenadas geográficas 11º55' - 11º56' Latitud Sur y 76º28' - 76º29' Longitud Oeste, ocupando una franja situada entre los 2800 m y 3200 m de altitud en la ladera de la margen derecha del Río Seco que transcurre en dirección noroeste desembocando en la margen izquierda del Río Rimac cerca del pueblo de San Bartolomé (Valencia y Franke, 1980; Franke y Valencia, 1984) (Figura 1).

El Bosque de Zárate es el más grande bosque nublado seco del Perú Central, tiene un área total de aproximadamente 1.3 km², pero el área cubierta de bosque alcanza solamente 1 km². La precipitación anual es de 350 mm y una temperatura media de 12° C. El clima es estacional, presentándose una estación húmeda de noviembre a mayo con fuertes precipitaciones en los meses de febrero y marzo, y una estación seca que dura aproximadamente cinco meses de junio a octubre, siendo éste último mes el mas seco en el área (Valencia y Franke, 1980; Franke y Valencia, 1984; Valencia, 1990; Franke, 1994).

El Bosque de Zárate presenta una gran variedad de aves, los primeros estudios de su avifauna fueron hechos por María Koepcke (1958) y posteriormente por Valencia y Franke (1980) y Franke y Valencia (1984). Franke (1994), en un estudio de la avifauna de los Bosques nublados secos de la Vertiente Occidental de los Andes, da a conocer para el Bosque de Zárate 72 especies de aves agrupadas en 61 géneros y 22 familias.

Figura 1. Mapa de ubicación del Bosque de Zárate (Tomado de Valencia y Franke, 1984)

2.2. Colúmbidos del Bosque de Zárate

La familia Columbidae esta representada en el Bosque de Zárate por seis especies: Columba fasciata, Leptotila verreauxi, Zenaida auriculata, Metriopelia melanoptera, Metriopelia ceciliae y Columbina cruziana.

De las especies mencionadas, en el presente trabajo se estudia solamente la dieta de cinco de ellas; se excluye a Leptotila verreauxi ya que aunque fue vista no se obtuvieron ejemplares por ninguno de los métodos de captura.

Las especies de Colúmbidos estudiadas fueron:

Columba fasciata (BONAPARTE, 1854) Conocida como “Torcaza Americana” o “Torcaza”, es el colúmbido de mayor tamaño entre los que habitan el Bosque de Zárate, de color gris azulado con el pico y las patas amarillos y presenta un collar blanco en la nuca. Es característica de zonas boscosas y montañosas por encima de los 2000 m, desde Norteamérica hasta Argentina (Koepcke, 1964; Goodwin, 1983; Meyer de Schauensee, 1970; Fjeldsa y Krabbe, 1990; Stotz et al., 1996; Clements and Shany, 2001) (Foto 1a).

Columbina cruziana (KNIP y PREVOST, 1838) “Tortolita peruana”. Es la especie más pequeña de las cinco estudiadas, de color gris con una línea rojiza y manchas negras en el ala, presenta una notoria base amarilla en el pico y patas rojizas. Habita lugares arbustivos en la costa pacífica de Sudamérica en Ecuador, Perú y el Norte de Chile (Koepcke, 1964; Goodwin, 1983; Meyer de Schauensee, 1970; Fjeldsa & Krabbe, 1990; Stotz et al., 1996; Clements and Shany, 2001) (Foto 1b).

Metriopelia ceciliae (LESSON, 1845) “Cascabelita”. Es una especie pequeña de color terroso con manchas blancas en el dorso, presenta un llamativo anillo ocular amarillo naranja. Produce un sonido característico como un “cascabeleo” cuando vuela. Se le encuentra en lugares pedregosos del Perú, Bolivia y el Norte de Chile (Koepcke, 1964; Goodwin, 1983; Meyer de Schauensee, 1970; Fjeldsa y Krabbe, 1990; Stotz et al., 1996; Clements and Shany, 2001) (Foto 1c).

Metriopelia melanoptera (MOLINA, 1782) “Tórtola cordillerana“. Es un ave de tamaño mediano, de color grisáceo con una franja blanca en el ala; cola y pico negros y patas pardas, presenta también un anillo ocular de color amarillo naranja. Es común en la Puna, y en zonas templadas abiertas y/o con arbustos de Colombia, Perú, Bolivia, Chile y Argentina (Koepcke, 1964; Goodwin, 1983; Meyer de Schauensee, 1970; Fjeldsa y Krabbe, 1990; Stotz et al., 1996; Clements and Shany, 2001) (Foto 1d).

Zenaida auriculata (BONAPARTE, 1847) “Madrugadora” o “Rabiblanca”. Es la segunda especie de mayor tamaño de las estudiadas. De color pardo claro con iridiscencias rosadas en el pecho, se le reconoce al vuelo por los lados blancos de la cola. Su pico es negro y las patas rosadas. Tiene amplia distribución altitudinal habitando lugares con árboles, así como zonas abiertas en Sudamérica, Trinidad y Tobago y otras islas en el Mar Caribe Sur y la Antillas Menores (Koepcke, 1964; Goodwin, 1983; Meyer de Schauensee,1970; Fjeldsa y Krabbe, 1990; Stotz et al., 1996; Clements and Shany, 2001) (Foto 1e).

Foto 1. Los colúmbidos del Bosque de Zárate. Tomadas de Clements y Shany (2001).

2.3. Métodos

El trabajo se realizó durante los meses de mayo 1991, octubre 1992, enero, abril, mayo y julio 1993, durante cada mes se hizo una o dos visitas al Bosque, las mismas que tenían en promedio una duración de 5 a 7 días efectivos de muestreo. Además se realizaron visitas cortas al bosque durante noviembre 1993, abril 1996 y julio 1998 para tomar muestras de algunas especies de plantas con semillas.

Los datos obtenidos provienen de ejemplares colectados los que se obtuvieron principalmente por dos métodos:

1) Caza selectiva con arma de fuego calibre 16 y 22.

2) Redes de neblina de 6 y 12 metros de longitud colocadas a diferentes alturas y en distintos lugares dentro del Bosque. Se emplearon en promedio 15 redes por mes de colecta las cuales permanecieron abiertas 24 horas.

Complementariamente se realizaron caminatas de observación (Bibby et al., 1992) a lo largo de los caminos que atraviesan el Bosque incluyendo zonas abiertas empleando binoculares de largo alcance (12x40). Los recorridos se iniciaban a diferentes horarios: 06:00 y 10:00 horas. por las mañanas y 14:00 y 17:00 horas. por las tardes coincidiendo con las horas de mayor actividad de las aves (Stapanian, 1982; Ascorra et al. 1989; Davis et al., 1991; Rosenberg, 1993), estos datos complementarios contribuyeron al conocimiento de los movimientos diarios de las aves y a establecer las zonas preferidas para alimentarse dentro del bosque.

De cada ejemplar colectado se recuperó:

1) La piel, preparándose como material de estudio según técnicas de preservación (Franke et al., 1999B).

2) El tracto digestivo completo asegurando con un hilo los extremos a fin de no perder el contenido.

3) Una muestra de tejido preservada en etanol al 96%.

4) La siringe preservada en formaldehido al 4%.

Se anotaron también el peso, porcentajes de osificación craneana, muda y grasa en el cuerpo, medidas de gónadas y ova (Anexo 1); todo el material colectado se encuentra depositado en la Colección Ornitológica del Museo de Historia Natural de la Universidad Nacional Mayor de San Marcos.

El material de interés en este estudio fueron los tractos digestivos los que fueron fijados y preservados completos en etanol al 70% para su posterior análisis (Remsen et al., 1986); en el laboratorio se dividió cada uno en:

1) Buche.

2) Estómago (sólo molleja).

3) Duodeno + ileum (llamados aquí solamente intestino).

4) Recto + cloaca (llamados aquí parte terminal del intestino) (Van Tyne y Berger, 1975).

Cada órgano se disectó por separado vaciando su contenido en una placa petri, lavando los residuos con etanol al 70%.

Los elementos encontrados dentro de cada órgano se dividieron en:

1) Semillas

2) Piedras

3) Restos vegetales (en su totalidad eran cáscaras de las semillas) y

4) Otros (restos de artrópodos, plumas, parásitos, moluscos, etc.).

En primera instancia se calculaba el porcentaje aproximado de cada elemento respecto del total: 100 % (total de elementos encontrados) = % de semillas + % de piedras + % de restos vegetales + % de otros.

Las piedras, restos vegetales y otros elementos de la dieta fueron separados y preservados por separado en etanol al 70% dentro de viales herméticos codificados. Las semillas fueron separadas con ayuda de un microscopio estereoscopio, placas petri, etanol al 70%, pinzas y estiletes trabajando con ellas de manera que se explica seguidamente:

1) Clasificación.- Una vez colocadas las semillas sobre la placa petri se procedía a separarlas, clasificarlas y agruparlas por similitud.

2) Conteo.- Una vez agrupadas se procedió a contabilizar cada grupo obtenido con ayuda de un contómetro, anotándose el número de semillas hallado en cada uno. Luego de esto, las semillas se preservaron por separado con etanol al 70% dentro de viales de tapa hermética debidamente etiquetados.

Los datos obtenidos se anotaron en una tabla (Anexo 2), con estos datos se hicieron los cálculos respectivos. Debido a la gran cantidad de tipos de semillas, se colocaba en una lámina numerada una o dos de cada tipo para la posterior identificación y análisis, haciendo una excepción cuando la(s) semilla(s) se encontraba(n) dentro del intestino o en la parte terminal del mismo las que fueron comparadas y luego devueltas a sus frascos.

Para la identificación de las semillas se preparó una pequeña colección herborizada de plantas con flores y semillas colectadas en el bosque y laderas además de una pequeña carpoteca con las semillas encontradas en cada tracto digestivo lo que permitió, con ayuda del uso de claves (U.S. Department of Agriculture, 1948; Martin y Barkley, 1961; Musil, 1963; Montgomery, 1977; Schoch, et al., 1988), determinar el grupo taxonómico al que pertenecían algunas de ellas.

En el análisis se empleó el Indice de Diversidad de Shannon-Wiener: H' = ∑ pi.ln pi; para calcular la diversidad de semillas en la composición de la dieta y en cada estación. Aquí pi es la proporción de cada grupo de semillas del total de semillas encontrado, también se empleó la prueba t de Hutchenson para estimar las diferencias significativas entre las diversidades obtenidas, siendo:

Donde:

Aquí: S es el número de grupos de semillas y N: el número de semillas totales (Magurran, 1987).

También se aplicó la una prueba X2 de independencia (Daniel, 1988) entre semillas y estación para Columba fasciata, Columbina cruziana, Zenaida auriculata y Metriopelia melanoptera especies de las que se tuvo datos de variación estacional en la dieta y finalmente, se comparó la similitud en la composición de la dieta estacional intra e interespecífica empleando el Indice de Similaridad de Jaccard (Cj):

Cj = j / (a + b – j)

Donde j = número de grupos de semillas comunes a ambas especies ; a = el número de grupos de semillas en la primera especie y b = número de semillas en la segunda especie (Magurran, 1987).

3. RESULTADOS

3.1 Muestreos y Colecta

Se colectaron en total 53 ejemplares de colúmbidos, correspondientes a cinco especies durante seis meses de colecta (Tabla 1).

Tabla 1. Número de ejemplares colectados por mes de colecta en el Bosque de Zárate

MES | Columba fasciata | Columbina cruziana | Metriopelia ceciliae | Metriopelia melanoptera | Zenaida auriculata | TOTAL
May-91 | 2 | 1 | - | 2 | 3 | 8
Oct-92 | 2 | - | - | - | - | 2
Ene-93 | 5 | - | - | - | 1 | 6
Abr-93 | - | - | - | 2 | 7 | 9
May-93 | - | - | - | 3 | 2 | 5
Jul-93 | - | 3 | 3 | 6 | 11 | 23
TOTAL | 9 | 4 | 3 | 13 | 24 | 53

La colecta con arma de fuego fue muy eficaz para este tipo de aves (85% de los ejemplares) seguida por la colecta con redes de neblina (11%), y la captura manual (4%). La mayor cantidad de ejemplares se obtuvo en la zona denominada Gatero a 2850 m (Fotos 2 y 3), que es la zona con más árboles dentro del bosque donde se colectó el 64% del total de ejemplares; la zona denominada Pampa Zarate (Fotos 4 y 5) ubicada a 3000 m que es una zona abierta y sirve de campamento a pastores y turistas, también fue un lugar importante para la colecta de ejemplares (22%) y la zona preferida por Metriopelia melanoptera y Zenaida auriculata para alimentarse; se colectó además en una zona en la parte alta de Pampa Zárate (6% de los ejemplares) aproximadamente a 3200 m que fue un lugar frecuente de observación especialmente para Columba fasciata, otros ejemplares se obtuvieron en otros lugares del bosque como Quebrada Chivi (4%) a 2825 m donde existe una pequeña cascada con agua permanente y en Quebrada Carnacha que es la parte alta del Río Seco a 2890 m y en un campamento de pastores a 2335 m denominado “Molle” se colectó el 2 % de los ejemplares (Los lugares de colecta se muestran en la Figura 2).

Figura 2.Mapa de ubicación de los lugares de colecta .1: Gatero ;2: Pampa Zárate ;3: Zona alta de Pampa Zárate ;4: Quebrada Chivi;5: Quebrada Carnacha 6;: Molle( Tomado de valencia y Franke, 1984)

Fotos 2 Gatero

Fotos 3 Gatero

Fotos 4 Pampa Zárate

Fotos 5 Pampa Zárate

3.2. Composición de la dieta de los columbidos del Bosque de Zárate

Se encontró 73 tipos diferentes de semillas dentro de la dieta de los colúmbidos del Bosque de Zárate de los cuales se ha podido determinar taxonómicamente el 47.9% de los datos, estos incluyen 20 familias, 23 géneros de 32 presentes y 4 especies de 35 contabilizadas (Tabla 2). Los tipos de semillas no identificados (52.1%), mantienen la nomenclatura inicial: la letra “S” seguida del número correspondiente en el muestrario.

Tabla 2. Determinación taxonómica de las semillas halladas dentro de la dieta de los colúmbidos del Bosque de Zárate. Para cada categoría se presentan los números (y sus porcentajes entre paréntesis) determinados y por determinar.

| TIPOS DE SEMILLAS | FAMILIAS | GENEROS | ESPECIES
DETERMINADOS | 35 (47.9%) | 20 (100%) | 23 (71.9%) | 4 (11.4%)
POR DETERMINAR | 38 (52.1%) | 0 (0%) | 9 (28.1%) | 31 (88.6%)
TOTALES | 73 (100%) | 20 (100%) | 32 (100%) | 35 (100%)

En la Tabla 3 de detalla el nivel de identificación al que se llegó además de datos sobre la forma de crecimiento siguiendo a Brako y Zarucchi (1983). Cabe referir que las especies de semillas encontradas en la dieta de los colúmbidos del Bosque de Zárate pertenecen a diferentes formas de vida vegetal como: hierbas, sub arbustos, arbustos y árboles (Brako y Zarucchi, 1993) apreciándose el predominio de las hierbas en la dieta de estas aves siendo las familias mejor representadas Caryophyllaceae y Solanaceae seguidas por Asteraceae, Fabaceae y Poaceae.

Tabla 3. Nivel de identificación de las semillas de la dieta de los colúmbidos del Bosque de Zárate (en orden alfabético por familia). Se considera el HABITAT: Bosque (B) según Ferreira (1978) y Laderas (L) según Valencia y Franke (1980) y Franke y Valencia (1984); y la FORMA DE CRECIMIENTO según Brako y Zarucchi (1993). (*) Algunas especies crecen como árboles, lianas y/o enredaderas en otras latitudes (Brako y Zarucchi, 1993). (0) No se reporta en los listados revisados

FAMILIA | ESPECIE | SEMILLA | HABITAT | CRECIMIENTO
AMARANTHACEAE | Amaranthus sp | S15 | L | Hierba
ARALIACEAE | Oreopanax oroyanus | S23 | B | Arbol
ASTERACEAE | Ambrosia sp | S41 | L | Arbusto/Subarbusto
ASTERACEAE | Cirsium sp | S1 | 0 | Hierba
ASTERACEAE | Cotula sp | S16 | B, L | Hierba
BERBERIDACEAE | Berberis sp | S46 | B, L | Arbusto*
CARYOPHYLLACEAE | Cerastium sp | S65 | L | Hierba
CARYOPHYLLACEAE | Silene sp1 | S55 | 0 | Hierba/Subarbusto
CARYOPHYLLACEAE | Silene sp2 | S56 | 0 | Hierba/Subarbusto
CARYOPHYLLACEAE | sp1 | S10 | B, L | Hierba/Subarbusto
CHENOPODIACEAE | Chenopodium sp | S22 | L | Hierba
CHENOPODIACEAE | Kochia sp | S50 | 0 | Hierba/Arbusto
CONVOLVULACEAE | sp1 | S26 | L | Hierba *
EUPHORBIACEAE | Croton sp | S17 | B, L | Arbusto
FABACEAE | sp1 | S19 | B, L | Hierba/Subarbusto/Arbusto*
FABACEAE | sp2 | S44 | B, L | Hierba/Subarbusto/Arbusto*
FABACEAE | Trifolium sp | S9 | B, L | Hierba
LAMIACEAE | sp1 | S30 | B, L | Hierba/Subarbusto/Arbusto*
MALVACEAE | Urocarpidium peruvianum | S8 | L | Hierba
OXALIDACEAE | Oxalis sp | S11 | L | Hierba/Subarbusto/Arbusto*
PHYTOLACCACEAE | Phytolacca sp | S13 | 0 | Hierba/Arbusto*
POACEAE | Avena sp | S2 | 0 | Hierba
POACEAE | Paspalum sp | S60 | B, L | Hierba
POACEAE | sp1 | S7 | B, L | Hierba
POLYGONACEAE | sp1 | S37 | L | Hierba/Subarbusto/Arbusto*
POLYGONACEAE | sp2 | S38 | L | Hierba/Subarbusto/Arbusto*
PORTULACACEAE | Portulaca sp1 | S20 | L | Hierba
PORTULACACEAE | Portulaca sp2 | S21 | L | Hierba
SCROPHULARIACEAE | sp1 | S33 | B, L | Hierba/Arbusto
SOLANACEAE | Physalis sp | S61 | 0 | Hierba
SOLANACEAE | Salpichroa ramosissima | S27 | B, L | Arbusto
SOLANACEAE | Solanum sp1 | S24 | B, L | Hierba/Arbusto*
SOLANACEAE | Solanum sp2 | S29 | B, L | Hierba/Arbusto*
VERBENACEAE | Duranta mutisii | S25 | B, L | Arbusto
ZIGOPHYLLACEAE | Kallstroemia sp | S5 | L | Hierba/Subarbusto

La dieta de Columba fasciata está compuesta de frutos, encontrados enteros dentro del buche, ingiere además piedras que predominan dentro de la molleja y restos vegetales (principalmente las cáscaras de las semillas), muy abundantes a lo largo del intestino, finalmente se hallaron otros elementos (restos de artrópodos, plumas, otros invertebrados, etc.) en muy baja frecuencia dentro de todos los órganos revisados (Tabla 4).

Tabla 4. Porcentajes de los elementos de la dieta de Columba fasciata dentro de cada órgano. Restos vegetales: Se refiere principalmente a cáscaras de semillas. Otros: Restos de artrópodos, plumas, otros invertebrados, etc

ORGANO ANALIZADO | SEMILLAS (%) | PIEDRAS (%) | RESTOS VEGETALES (%) | OTROS (%)
BUCHE | 78.5 | 0 | 21.5 | 0
MOLLEJA | 20.96 | 25.52 | 53.12 | 0.4
INTESTINO | 0.53 | 0 | 99.07 | 0.4
PARTE TERMINAL | 0 | 0 | 99.6 | 0.4

Esta ave consume cinco especies de plantas: Oreopanax oroyanus (42.04%) (Foto 6), que es una de las especies de árbol más grande del bosque (Valencia y Franke, 1980). Salpichroa ramosissima (34.33%) que también es parte importante en su dieta. Duranta mutissi (13.68%) de la que se han encontrado solamente las semillas, de consistencia muy dura, principalmente en la molleja. Y las semillas no determinadas S49 y S72 con 9.70% y 0.25% respectivamente (Tabla 9).

Foto 6. Oreopanax oroyanus

En Columbina cruziana se ha encontrado que ingiere semillas que se hallan en mayor número dentro del buche, también piedras presentes en mayor cantidad dentro de la molleja; restos vegetales que predominaron en el intestino y en la parte terminal y otros elementos (restos de artrópodos, plumas, otros invertebrados, etc.) en muy poca cantidad y frecuencia (Tabla 5).

Tabla 5. Porcentajes de los elementos de la dieta de Columbina cruziana dentro de cada órgano. Restos vegetales: se refiere principalmente a cáscaras de semillas. Otros: restos de artrópodos, plumas, otros invertebrados, etc.

ORGANO ANALIZADO | SEMILLAS (%) | PIEDRAS (%) | RESTOS VEGETALES (%) | OTROS (%)
BUCHE | 85.73 | 6.12 | 8.03 | 0.12
MOLLEJA | 12.1 | 18.8 | 68.4 | 0.7
INTESTINO | 2.09 | 3.9 | 93.31 | 0.7
PARTE TERMINAL | 0.07 | 1 | 98.93 | 0

Se han encontrado cuatro tipos diferentes de semillas, siendo la más abundante Poaceae sp1 (86.33%), destaca también Croton sp (5.47%), Silene sp1 (4.48%) y Avena sp (3.72%) (Tabla 9).

En Metriopelia ceciliae se ha encontrado que las semillas que ingiere son muy abundantes dentro del buche, así mismo, las piedras se encontraron en mayor cantidad dentro de la molleja, los restos vegetales predominaron en el intestino y se encontraron además otros elementos en frecuencias y porcentajes bajos dentro de todo el tracto digestivo (Tabla 6).

Tabla 6. Porcentajes de los elementos de la dieta de Metriopelia ceciliae dentro de cada órgano. Restos vegetales: Se refiere principalmente a cáscaras de semillas. Otros: restos de artrópodos, plumas, otros invertebrados, etc

ORGANO ANALIZADO | SEMILLAS (%) | PIEDRAS (%) | RESTOS VEGETALES (%) | OTROS (%)
BUCHE | 93.2 | 1.2 | 4.9 | 0.7
MOLLEJA | 6.78 | 16.5 | 76.02 | 0.7
INTESTINO | 0 | 1.2 | 98.8 | 0
PARTE TERMINAL | 0.02 | 0.7 | 99.28 | 0

Esta ave encontramos seis especies de semillas, destacando la preferencia por Poaceae sp1 (90.77%) que se constituye como una especie muy importante dentro de su dieta, así como Silene sp2 (5.21%) y Urocarpidium peruvianum (2.72%) anotándose además Silene sp1 (0.67%), Polygonaceae sp2 (0.38%) y la semilla no identificada S59 (0.25%) (Tabla 9).

Metriopelia melanoptera ingiere una gran cantidad de semillas y algunos frutos que se almacenan en el buche y piedras presentes en mayor proporción dentro de la molleja; se hallaron además restos vegetales predominantemente en el intestino y la parte terminal y otros elementos que se presentan dentro de cada órgano en porcentajes muy pequeños (Tabla 7).

Tabla 7. Porcentajes de los elementos de la dieta de Metriopelia melanoptera dentro de cada órgano. Restos: Se refiere principalmente a cáscaras de semillas. Otros: restos de artrópodos, plumas, otros invertebrados, etc

ORGANO ANALIZADO | SEMILLAS (%) | PIEDRAS (%) | RESTOS VEGETALES (%) | OTROS (%)
BUCHE | 95.47 | 0.9 | 3.03 | 0.6
MOLLEJA | 4.42 | 22.1 | 73.08 | 0.4
INTESTINO | 0.09 | 1 | 98.51 | 0.4
PARTE TERMINAL | 0.009 | 1 | 98.99 | 0

La dieta de esta ave está compuesta por 49 especies diferentes de semillas, Portulaca sp1 es la semilla predominante (48%), seguida de Chenopodium sp que compone el 13.12 %, también encontramos a Solanum sp1 (11.99%); Poaceae sp1 (6.07%); Urocarpidium peruvianum (6%); Cotula sp (2.34%); Amaranthus sp y S36 con 1.94%; S18 (1.80%); Avena sp (1.68%); Phytolacca sp (0.94%); Portulaca sp2 (0.93%); S79 (0.81%); Silene sp1 (0.76%); S69 (0.36%); Berberis sp (0.21%); S64 (0.19%); Polygonaceae sp1 (0.18%); Convolvulaceae sp1 (0.14%); Kallstroemia sp (0.1%); Silene sp2 (0.08%); S63, Solanum sp2, Oxalis sp y S70 cada una con 0.05%; S49 y S6 con 0.04%; S80 (0.03%); S42, S68 y S47 cada una con 0.02%; S12, S4 y S75 con 0.01%; S45 (0.008%); S52 y S43 cada una con 0.006%; S14 (0.003%) y finalmente Trifolium sp, S82, S81, S77, S76, S73, S72, S71, Cirsium sp y Caryophyllaceae sp1 con 0.001% cada una (Tabla 9).

Zenaida auriculata Ingiere también una gran cantidad de semillas y también algunos frutos que almacena dentro del buche, la presencia de piedras se da en cantidades importantes dentro de la molleja y en el intestino es casi exclusiva la presencia de restos vegetales como cáscaras de semillas mientras otros elementos (restos de artrópodos, plumas, otros invertebrados, etc.) se presentan en bajos porcentajes (Tabla 8).

Tabla 8. Porcentajes de los elementos de la dieta de Zenaida auriculata dentro de cada órgano. Restos: se refiere principalmente a cáscaras de semillas. Otros: restos de artrópodos, plumas, otros invertebrados, etc

ÓRGANO ANALIZADO | SEMILLAS (%) | PIEDRAS (%) | RESTOS VEGETALES (%) | OTROS (%)
BUCHE | 95.01 | 0.3 | 3.09 | 1.6
MOLLEJA | 4.92 | 21.9 | 73.18 | 0
INTESTINO | 0.04 | 1.3 | 98.66 | 0
PARTE TERMINAL | 0.04 | 0.6 | 99.36 | 0

Esta especie ingiere cuarenta especies de semillas, entre las que figuran Poaceae sp1 (42.26%); Fabaceae sp1 (21.43%) y Solanum sp1 (13.06%), también se encontró S35 (8.70%); Solanum sp2 (7.67%); Urocarpidium peruvianum (1.59%); Lamiaceae sp1 (1.20%); Kochia sp (0.77%); S40 (0.47%); Kallstroemia sp (0.34%); S67 (0.22%); Physalis sp (0.16%); Caryophyllaceae sp1 (0.14%); Silene sp1 (0.13%); S62 (0.10%); Avena sp, S71 y S51 con 0.09%; S66 y S47 con 0.08%; Chenopodium sp (0.06%); Amatanthus sp, Cotula sp y S74 con 0.04%; S31 y Cirsium sp con 0.03%; Ambrosia sp (0.02%); Fabaceae sp2, Phytolacca sp y Scrophulariaceae sp1 con 0.01%; Croton sp (0.008%); Portulaca sp1 (0.006%); S73, S52 y Berberis sp con 0.004% y finalmente Silene sp2, S85, S84, S83 y S72 con 0.002% (Tabla 9).

TABLA 9. Composición porcentual de la dieta de los columbidos del Bosque de Zárate.

Según los resultados encontrados para las cinco especies de colúmbidos, se ha podido determinar que dos de ellas (Columbina cruziana y Metriopelia ceciliae) se alimentan únicamente de semillas; la dieta de Metriopelia melanoptera y Zenaida auriculata se compone de semillas y algunos frutos principalmente de Solanaceas, mientras que la dieta de Columba fasciata está compuesta casi exclusivamente por frutos (Figura 3). Como se ha podido observar, estos elementos se encuentran en considerables cantidades dentro de los buches de estas aves y disminuyen durante su paso por el tracto digestivo. Se ha encontrado también que estas grandes cantidades de semillas consumidas, pertenecen a pocas especies vegetales.

Figura 3. Composición porcentual de frutos y semillas dentro de la dieta de los colúmbidos del Bosque de Zárate.

Los cálculos de diversidad de las dietas de estas aves nos han permitido determinar que las más diversas son las de Metriopelia melanoptera y Zenaida auriculata las cuales difieren significativamente una de la otra (t = 16.44125; p< 0.001); les sigue Columba fasciata. Las dietas de Columbina cruziana y Metriopelia ceciliae son menos diversas que las de las tres especies anteriores, encontrándose diferencias altamente significativas (t = 4.075719; p< 0.001) entre ellas; estos valores se presentan en la Tabla 10.

Tabla 10. Indices de diversidad de las dietas de los colúmbidos del Bosque de Zárate

Especie | Indice de diversidad de la dieta (H')
Metriopelia melanoptera | 1.86379
Zenaida auriculata | 1.67391
Columba fasciata | 1.24471
Columbima cruziana | 0.54727
Metriopelia ceciliae | 0.40958

3.3 Estacionalidad en la composición de la dieta de los colúmbidos del Bosque de Zárate

Considerando las marcadas características climáticas del bosque de Zárate las cuales establecen una estación húmeda de noviembre a mayo y una estación seca de aproximadamente cinco meses de junio a octubre (Valencia y Franke, 1980; Franke y Valencia, 1984; Valencia, 1990; Franke, 1994), los muestreos en estación húmeda corresponden a los meses de mayo 1991, enero, abril y mayo 1993 y durante la estación seca se considera los meses de octubre 1992 y julio 1993. Los datos encontrados en cuatro especies: Columba fasciata, Columbina cruziana, Metriopelia melanoptera y Zenaida auriculata dan a conocer que existe variación estacional a nivel de la composición de sus dietas; de Metriopelia ceciliae no se puede dar un análisis estacional debido a que los ejemplares colectados corresponden a un solo mes.

Para Columba fasciata las fechas de colecta corresponden a mayo 1991, octubre 1992 y enero 1993. Esta ave no presenta una dieta muy variada pero se puede encontrar cierta estacionalidad dentro de la misma: Durante la estación húmeda se encontraron cinco especies de semillas en los ejemplares analizados de las cuales Oreopanax oroyanus es la más abundante (39.95%), seguida por Salpichroa ramosissima (35.57%), Duranta mutisii (14.18%), S49 (10.05%) y S72 (0.25%). Durante la estación seca únicamente se encontraron semillas de Oreopanax oroyanus (100%) (Tabla 11).

Tabla 11. Composición porcentual de la dieta estacional de Columba fasciata

SEMILLA | ESTACIÓN HUMEDA(%) | ESTACIÓN SECA(%)
Oreopanax oroyanus | 39.95 | 100
Salpichroa ramosissima | 35.57 |
Duranta mutisii | 14.18 |
S49 | 10.05 |
S72 | 0.25 |

Comparando la diversidad estacional de la dieta de Columba fasciata tenemos que presenta una dieta mas diversa en la estación húmeda (H'= 1.257462) que en la seca (H' = 0) y se encontró que esta diferencia es significativa (p<0.001). También se halló que estacionalmente no existe similitud entre la composición de las semillas ingeridas por esta ave (Cj = 0.2) pero que la única especie de semilla consumida en ambas estaciones (Oreopanax oroyanus) si presenta variación estacional en su preferencia (Figura 4)

Figura 4. Variación estacional en el consumo de Oreopanax oroyanus por Columba fasciata. Los datos se dan en porcentajes

Los ejemplares de Columbina cruziana corresponden a los meses de mayo 1991 y julio 1993. Esta ave no presenta una dieta muy variada pero si estacional: Durante la estación húmeda se encontró solamente Croton sp (100%). Durante la estación seca, la semilla preferida fue Poacea sp1 (91.33%) aunque también se encontraron Silene sp1 (4.74%) y Avena sp (3.93%) (Tabla 12).

Tabla 12. Composición porcentual de la dieta estacional de Columbina cruziana

SEMILLA | ESTACIÓN HUMEDA (%) | ESTACIÓN SECA(%)
Croton sp | 100 |
Poacea sp1 |  | 91.33
Silene sp1 |  | 4.74
Avena sp |  | 3.93

Comparando la diversidad estacional de la dieta de Columbina cruziana tenemos que presenta una dieta más diversa en la estación seca (H'= 0.354642) que en la húmeda (H'= 0) y se encontró que esta variación es significativa (p<0.001). También se halló que no existe similitud entre dietas (Cj= 0) pues no se encontraron semillas comunes para ambas estaciones.

Los ejemplares de Metriopelia melanoptera fueron colectados en los meses de mayo 1991, abril, mayo y julio 1993, su dieta es muy variada y de notoria estacionalidad. Durante la estación húmeda se encontraron 25 especies de semillas en la dieta de ésta ave entre las que destaca Portulaca sp1 (73.55%), Chenopodium sp (12.70%), Cotula sp (3.44%), Poaceae sp1 (3.10%), Avena sp (1.66%), Phytolacca sp (1.44%), Portulaca sp2 (1.39%), S79 (1.24%), S69 (0.55%), Urocarpidium peruvianum (0.32%), Convolvulaceae sp1 (0.19%), Kallstroemia sp (0.15%), Oxalis sp (0.07%), Amaranthus sp (0.05%), S80 y Silene sp1 con 0.04%, S47 y S75 con 0.02%, S52 (0.007%), S14 (0.005%), S45 (0.003%) y Berberis sp, S78, S77 y S76 con 0.002%.

Durante la estación seca la dieta la componen 39 especies vegetales que son: Solanum sp1 (34.52%), Urocarpidium peruvianum (16.66%), Chenopodium sp (13.91%), Poaceae sp1 (11.66%), S36 (5.58%), Amaranthus sp (5.48%), S18 (5.19%), Silene sp1 (2.12%), Avena sp (1.71%), Berberis sp (0.60%), S64 (0.55%), Polygonaceae sp1 (0.52%), Cotula sp (0.28%), Silene sp2 (0.22%), S63 (0.15%), Solanum sp2 (0.14%), S70 (0.13%), S49 (0.11%), S6 (0.10%), Portulaca sp2 (0.07%), S42 y S68 con 0.05%, Convolvulaceae sp1, S12 y S4 con 0.04%, Oxalis sp, S45 y S43 con 0.02%, S47 (0.01%) y Phytolacca sp, S52, Trifolium sp, S82, S81, S73, S72, S71, Cirsium sp y Caryophyllaceae sp1 con 0.003% (Tabla 13).

Tabla 13. Composición porcentual de la dieta estacional de Metriopelia melanoptera

SEMILLA | ESTACIÓN HUMEDA (%) | ESTACIÓN SECA (%)
Amaranthus sp | 0.050 | 5.480
Avena sp | 1.660 | 1.710
Berberis sp | 0.002 | 0.600
Caryophyllaceae sp1 |  | 0.003
Chenopodium sp | 12.700 | 13.910
Cirsium sp |  | 0.003
Convolvulaceae sp1 | 0.190 | 0.040
Cotula sp | 3.440 | 0.280
Kallstroemia sp | 0.150 |
Oxalis sp | 0.070 | 0.020
Phytolacca sp | 1.440 | 0.003
Poacea sp | 3.100 | 11.660
Poligonaceae sp1 |  | 0.520
Portulaca sp1 | 73.550 |
Portulaca sp2 | 1.390 | 0.070
Silene sp1 | 0.040 | 2.120
Silene sp2 |  | 0.220
Solanum sp1 |  | 34.520
Solanum sp2 |  | 0.140
Trifolium sp |  | 0.003
Urocarpidium peruvianum | 0.320 | 16.660
S12 |  | 0.040
S14 | 0.005 |
S18 |  | 5.190
S36 |  | 5.580
S4 |  | 0.040
S42 |  | 0.050
S43 |  | 0.020
S45 | 0.005 | 0.020
S47 | 0.020 | 0.010
S49 |  | 0.110
S52 | 0.007 | 0.003
S6 |  | 0.100
S63 |  | 0.150
S64 |  | 0.550
S68 |  | 0.050
S69 | 0.550 |
S70 |  | 0.130
S71 |  | 0.003
S72 |  | 0.003
S73 |  | 0.003
S75 | 0.020 |
S76 | 0.002 |
S77 | 0.002 |
S78 | 0.002 |
S79 | 1.240 |
S80 | 0.040 |
S81 |  | 0.003
S82 |  | 0.003

Los datos obtenidos con Metriopelia melanoptera han permitido comprobar que existe variación estacional en su dieta siendo más diversa en la estación seca (H'= 2.004776) que en la estación húmeda (H'= 1.306160) diferenciándose ambas de manera significativa (p<0.001), siendo el número de semillas consumidas dependiente de la estación (p< 0.005).

Se encontró que hay 15 especies de semillas que son consumidas en ambas estaciones (Cj= 0.28) y que su preferencia varia según éstas (Figura 5). En época húmeda la semilla dominante en la dieta es Chenopodium sp encontrándose además Cotula sp, Poacea sp1, Phytolacca sp, Portulaca sp2 y Avena sp; mientras que en época seca son tres las semillas más consumidas, Urocarpidium peruvianum, Chenopodium sp y Poacea sp1 pudiendo mencionar en menor proporción a Amaranthus sp, Silene sp1, Avena sp y Berberis sp.

Figura 5. Variación estacional en el consumo de semillas por Metriopelia melanoptera. Los valores se dan en porcentajes

Esta marcada diferencia estacional en la dieta coincide con la estacionalidad en la producción de semillas dentro del bosque que es mayor los últimos meses del año alcanzando su pico en el mes de octubre (Franke et al.,1993). Encontramos que durante la estación húmeda, debido a la escasa presencia de frutos y/o semillas, el mayor consumo de semillas se concentra en las pocas especies vegetales que los presentan, es así que se concentra en pocas especies el mayor porcentaje de la dieta; durante la estación seca y debido a la mayor oferta de frutos y semillas, la dieta se diversifica (Figura 6).

Figura 6. Aporte porcentual acumulado de las seis especies de semillas con mayor abundancia dentro de la dieta estacional de Metriopelia melanoptera

Los ejemplares colectados de Zenaida auriculata corresponden a los meses de mayo 1991, octubre 1992, enero, abril, mayo y julio 1993.

Durante la estación húmeda la dieta está compuesta de 19 especies de semillas entre las que se encuentran Fabaceae sp1 (88.50%), Poaceae sp1 (3.82%), Urocarpidium peruvianum y S40 con 1.95%, Kallstroemia sp (1.41%), Kochia sp (0.77%), Caryophyllaceae sp1 (0.56%), S47 (0.33%), Avena sp y Chenopodium sp con 0.12%, (S22), Amaranthus sp (0.08%), S31 (0.06%), Phytolacca sp (0.05%), Scrophulariaceae sp1 y Croton sp (0.04%), Fabaceae sp2 (0.02%) y Cirsium sp, S84 y S83 con 0.009%.

En la estación seca la dieta se compone de 33 especies de semillas que incluyen Poaceae sp1 (55.74%), Solanum sp1 (17.19%), S35 (11.46%), Solanum sp2 (10.10%), Lamiaceae sp1 (1.58%), Urocarpidium peruvianum (1.42%), Kochia sp (0.77%), S67 (0.29%), Physalis sp y Fabaceae sp1 (0.21%), Silene sp1 (0.18%), S62(0.14%), S71 y S51 (0.12%), S66 (0.10%), Avena sp (0.09%), Cotula sp y S74 (0.05%), Chenopodium sp (0.04%), Amaranthus sp y Cirsium sp (0.03%), Ambrosia sp (0.02%), S31 y Fabaceae sp2 (0.01%), Portulaca sp1 (0.008%), S40, S73, S52 y Berberis sp (0.006%) y Caryophyllaceae sp1, Silene sp2, S85 y S72 (0.003%) (Tabla 14).

Tabla 14. Composición porcentual de la dieta estacional de Zenaida auriculata

SEMILLA | ESTACIÓN HUMEDA (%) | ESTACIÓN SECA (%)
Amaranthus sp | 0.080 | 0.030
Ambrosia sp |  | 0.020
Avena sp | 0.120 | 0.090
Berberis sp |  | 0.006
Caryophyllaceae sp1 | 0.560 | 0.003
Chenopodium sp | 0.120 | 0.040
Cirsium sp | 0.009 | 0.030
Cotula sp |  | 0.050
Croton sp | 0.040 |
Fabaceae sp1 | 88.500 | 0.210
Fabaceae sp2 | 0.020 | 0.010
Kallstroemia sp | 1.410 |
Kochia sp | 0.770 | 0.770
Lamiaceae sp1 |  | 1.580
Physalis sp |  | 0.210
Phytolacca sp | 0.050 |
Poaceae sp1 | 3.820 | 55.740
Portulaca sp1 |  | 0.008
Scrophulariaceae sp1 | 0.040 |
Silene sp1 |  | 0.180
Silene sp2 |  | 0.003
Solanum sp1 |  | 17.190
Solanum sp2 |  | 10.100
Urocarpidium peruvianum | 1.950 | 1.420
S31 | 0.060 | 0.010
S35 |  | 11.460
S40 | 1.950 | 0.006
S47 | 0.330 |
S51 |  | 0.120
S52 |  | 0.006
S62 |  | 0.140
S66 |  | 0.100
S67 |  | 0.290
S71 |  | 0.120
S72 |  | 0.003
S73 |  | 0.006
S74 |  | 0.050
S83 | 0.009 |
S84 | 0.009 |
S85 |  | 0.003

Se encontró que la dieta de la estación seca es más diversa (H'= 1.387943) que la de la estación húmeda (H'= 0.576672) difiriendo ambas significativamente (p<0.001) y siendo la cantidad de semillas consumidas muy dependiente de la estación (p<0.005). La dieta de esta ave tampoco es muy similar en la composición de semillas entre estaciones (Cj= 0.27), compartiendo entre ambas sólo 12 especies de semillas en común. Se ha encontrado que hay una especie dominante en la dieta en la época húmeda (Fabacea sp1) y otra en la época seca (Poacea sp1) (Figura 7).

Figura 7. Variación estacional en el consumo de las semillas por Zenaida auriculata. Los valores se dan en porcentajes.

Zenaida auriculata también aprovecha esta estacionalidad en la producción de semillas dentro del bosque. Encontramos que durante la estación húmeda, también se concentra el mayor consumo de semillas en las pocas especies vegetales que presentan frutos y/o semillas en esta estación, es así que el mayor porcentaje de la dieta se concentra en pocas especies; pero durante la estación seca y debido a la mayor oferta de frutos y semillas, la dieta se diversifica (Figura 8).

Figura 8. Aporte porcentual acumulado de las seis especies de semillas con mayor abundancia dentro de la dieta estacional de Zenaida auriculata.

Como se ha visto hasta ahora, Columbina cruziana, Metriopelia melanoptera y Zenaida auriculata presentan mayor diversidad en sus dietas durante la estación seca, mientras Columba fasciata diversifica su dieta durante la estación húmeda, resulta interesante que a nivel individual también se puede observar que esa es la tendencia con algunas variaciones entre diversidad y abundancia de semillas dentro de cada individuo (Tabla 15).

Tabla 15. Números promedio (x) y desviación estándar (SD) de las semillas y especies de semillas consumidas estacionalmente por individuo de cada una de las especies de colúmbidos del Bosque de Zárate.

ESTACIÓN | SEMILLAS | Columba fasciata | Columbina cruziana | Metriopelia melanoptera | Zenaida auriculata
|  | x | SD | x | SD | x | SD | x | SD
HÚMEDA | Número | 55.4 | 56.2 | 78 | 0 | 8390.7 | 8224.2 | 866.8 | 743.2
| Especies | 1.6 | 0.9 | 1 | 0 | 8.6 | 2.9 | 3.6 | 1.90
SECA | Número | 7 | 7 | 449.7 | 346.9 | 5222.3 | 4834.6 | 3237 | 3643.5
| Especies | 0.5 | 0.5 | 1.7 | 0.9 | 12 | 5.6 | 7.4 | 4.4

Si bien tenemos cuatro especies de colúmbidos con datos estacionales de dieta, encontramos que dos de ellos (Metriopelia melanoptera y Zenaida auriculata) nos permiten hacer un análisis más detallado debido a la gran cantidad de semillas que cada una consume. Haciendo una comparación entre el consumo estacional de semillas hallamos una diferencia altamente significativa (p<0.001) entre la diversidad de semillas que componen la dieta de estas dos especies, siendo la de Metriopelia melanoptera la más diversa en ambas estaciones (Tabla 16).

Tabla 16. Comparación de la diversidad estacional de la dieta de Metriopelia melanoptera y Zenaida auriculata

ESPECIE | H' ESTACION HUMEDA | H' ESTACION SECA
Metriopelia melanoptera | 1.306160 | 2.004776
Zenaida auriculata | 0.576672 | 1.387943

Se encontró además, que no hay similitud entre la composición estacional de la dieta de estas aves, hallándose sólo ocho (8) especies de semillas en común durante la estación húmeda (Cj = 0.19). Cabe destacar que en esta estación, la preferencia por estas especies de semillas difiere entre estas dos aves observándose que mientras Metriopelia melanoptera se concentra en Avena sp, Chenopodium sp y Phytolacca sp; Zenaida auriculata lo hace en Kallstroemia sp, Urocarpidium peruvianum y S47 (Figura 9).

Durante la estación seca, en cambio, se hallaron diecisiete (17) especies de semillas en común (Cj = 0.31) pero tampoco hay coincidencia en la preferencia por alguna semilla en especial, así encontramos que Metriopelia melanoptera se alimenta de Chenopodium sp, Solanum sp1 y Urocarpidium peruvianum y que Zenaida auriculata lo hace con Poacea sp1, Solanum sp2 (Figura 10).

Figura 9. Comparación porcentual entre las semillas comunes consumidas por Metriopelia melanoptera y Zenaida auricilata durante la estación húmeda

Figura 10. Comparación porcentual entre las semillas comunes consumidas por Metriopelia melanoptera y Zenaida auricilata durante la estación seca.

3.4. Dispersión de semillas por colúmbidos en el Bosque de Zárate

Considerando la presencia de semillas en el intestino y principalmente en la porción final de éste como indicador potencial de dispersión, encontramos que ésta no se da en forma masiva puesto que el número de semillas halladas en este órgano fue muy bajo en las cinco especies estudiadas.

En Columba fasciata se revisaron 9 ejemplares de los cuales se encontraron semillas en el intestino en 1 ejemplar (11.11%). Del total de semillas contabilizadas (402) sólo hay dispersión potencial del 1% de las cuales Duranta mutisii es la más importante; también están S72 y Salpichroa ramosissima.

En Columbina cruziana de los 4 ejemplares examinados, solamente se hallaron semillas en el intestino de 1 individuo (33%). De las 1427 semillas contabilizadas, dispersan potencialmente sólo el 1.12% que corresponde sólo a semillas de Silene sp1.

En Metriopelia ceciliae no se encontraron semillas dentro del intestino ni la parte terminal de éste en ninguno de los 3 ejemplares revisados de los que se contabilizaron en total 4453 semillas.

En Metriopelia melanoptera, de los 13 ejemplares revisados se halló semillas en el intestino y la parte terminal en 6 casos (46.15%). Se contabilizaron 90202 semillas en total de las cuales hay potencial dispersión del 0.10%. Encontramos en orden de importancia Poaceae sp1, seguida por Portulaca sp2, Urocarpidium peruvianum, Cotula sp, Chenopodium sp, Oxalis sp, Portulaca sp1, S76, S14, S52, S78, S77, S81, S82, S71, S72 y S73.

En Zenaida auriculata, de los 24 ejemplares revisados solamente se halló semillas en el intestino y la parte terminal en 8 casos (33.33%). De las 46876 semillas contabilizadas, se encontró que potencialmente son dispersadas el 0.07%; dentro de las cuales tenemos a Kochia sp, Urocarpidium peruvianum, Poacea sp1, S73, Kalstroemia sp, Fabaceae sp2, S85 .S83, S84 y S72.

En la Tabla 17 se detalla los porcentajes encontrados para cada especie de semilla dispersada.

Tabla 17. Porcentajes de las semillas dispersadas por los colúmbidos del Bosque de Zárate. Los números entre paréntesis indican las especies de semillas dispersadas

ESPECIE | SEMILLA DISPERSADA | PORCENTAJES (%)
Columba fasciata (03) | Duranta mutisii | 50
| Salpichroa ramosissima | 25
| S72 | 25
Columbina cruziana (01) | Silene sp1 | 100
Metriopelia melanoptera (17) | Poacea sp1 | 52.75
| Portulaca sp2 | 27.75
| Urocarpidium peruvianum | 2.20
| Cotula sp | 2.20
| Chenopodium sp | 2.20
| Oxalis sp | 1
| Portulaca sp1 | 1
| S14 | 1
| S52 | 1
| S71 | 1
| S72 | 1
| S73 | 1
| S76 | 1
| S77 | 1
| S78 | 1
| S81 | 1
| S82 | 1
Zenaida auriculata (10) | Kochia sp | 26.47
| Urocarpidium peruvianum | 23.53
| Poacea sp1 | 23.53
| Kalstroemia sp | 5.88
| S73 | 5.88
| Fabacea sp2 | 2.94
| S72 | 2.94
| S83 | 2.94
| S84 | 2.94
| S85 | 2.94

Estas semillas dispersadas corresponden en su mayoría a hierbas, pero también encontramos arbustos y subarbustos; quedando un importante porcentaje de semillas por identificar (Figura 11).

Figura 11. Porcentajes encontrados de las formas de crecimiento dispersadas por los colúmbidos del Bosque de Zárate

Estacionalmente encontramos que las semillas dispersadas por Columba fasciata corresponden en su totalidad a la estación húmeda (Duranta mutisii, Salpichroa ramosissima y S72), mientras que la totalidad de semillas dispersadas por Columbina cruziana corresponden a la estación seca (Silene sp1).

Del total de semillas dispersadas por Metriopelia melanoptera, el 89.2% corresponde a la estación húmeda, con un promedio de 14 semillas dispersadas por individuo, encontramos Urocarpidium peruvianum, Portulaca sp1, Portulaca sp2, Poaceae sp1, Oxalis sp, Chenopodium sp1, Cotula sp, S14, S52, S76, S77 y S78C Kallstroemia sp, S83 y S84;. Durante la estación seca (el 10.8%) encontramos Portulaca sp2, Chenopodium sp, Poaceae sp1, Urocarpidium peruvianum, S71, S72, S73, S81 y S82 con un promedio de 2 semillas dispersadas por individuo.

Para Zenaida auriculata, el 23,5% del total de semillas dispersadas corresponden a la estación húmeda, cada individuo dispersa en promedio una semilla, tenemos a Urocarpidium peruvianum, Kallstroemia sp, S83 y S84. El 76,5% corresponde a la estación seca donde encontramos Poaceae sp1, Urocarpidium peruvianum, Kochia sp, Fabaceae sp2, S72, S73 y S85, con un promedio de 3 semillas dispersadas por individuo. .

4. DISCUSIÓN

El estudio de la composición y estacionalidad de la dieta de los colúmbidos del Bosque de Zárate ha sido posible gracias a la gran cantidad de semillas que estas aves consumen y que se pueden hallar enteras en el buche y la molleja. Complementando estos datos con el material de la colección científica del Museo de Historia Natural de la UNMSM, que representa una valiosa fuente de información, se puede ofrecer una aproximación muy cercana de la frecuencia y generalidad de la alimentación de este grupo de aves.

Estudios de dieta en la avifauna del Bosque de Zárate (Salinas, 2001) y otros bosques tropicales (Moermond y Denslow, 1985; Loiselle y Blake, 1991; 1993) señalan que existe una relación muy estrecha entre el tamaño del pico y el tamaño del alimento. En este estudio y considerando el tipo de alimento podríamos decir que los colúmbidos frugívoros del Bosque de Zárate son, principalmente, los de mayor tamaño, Columba fasciata, Metriopelia melanoptera y Zenaida auriculata. La primera consume casi exclusivamente frutos de las familias Araliaceae (Oreopanax oroyanus) de un tamaño promedio de 10mm, Solanaceae (Salpichroa ramosissima) de 20mm en tamaño promedio y Verbenaceae (Duranta mutisii) de la que se ha encontrado las semillas; estos elementos se han encontrado principalmente en buches y mollejas. Salinas (2001) reporta a C. fasciata alimentándose, dentro del Bosque, de Escallonia resinosa (Saxifragaceae), especie leñosa de la que no se ha identificado semillas dentro de la dieta del ave.

M. melanoptera y Z. auriculata ingieren, además de frutos de Solanaceae (8mm de tamaño promedio), grandes cantidades de semillas; se ha reportado avistamientos de Zenaida auriculata, alimentándose, dentro del bosque, de las especies leñosas arbóreas Escallonia resinosa, Mirciantes quinqueloba (Myrtaceae), Oreopanax oroyanus y Prunus rigida (Rosaceae) y las arbustivas Croton ruizianus y Hesperomeles cuneata (Rosaceae) (Salinas, 2001), pero no se han identificado semillas de estas especies vegetales dentro de la dieta de esta ave. Las especies granívoras son las especies de menor tamaño Columbina cruziana y Metriopelia ceciliae encontrándose que su dieta está compuesta exclusivamente se semillas.

El patrón hallado en la dieta de los colúmbidos del Bosque de Zárate caracteriza por la ingesta de grandes cantidades de semillas que se almacenan en el buche, dentro de estas semillas predominan las de unas pocas especies; este patrón concuerda con el hallado en muchas aves frugívoras tropicales (Loiselle y Blake, 1991;1993) las cuales, aun dependiendo de muy pocas especies vegetales, suelen tomar además, una gran diversidad de frutos pero concentrándose siempre en un número reducido de familias de plantas las cuales, obviamente, se encuentran en grandes porcentajes dentro de la dieta (Loiselle y Blake, 1991; 1993).

Este patrón se observa también en cada individuo de las especies de los colúmbidos del Bosque de Zárate al hallar el número promedio de semillas que consume cada uno, lo que además nos da indicios de aquellos colúmbidos con las dietas más abundantes y las más diversas (Tabla18).

Tabla 18. Número promedio(x) y desviación estándar (SD) de las semillas y especies de semillas consumidas por individuo de cada una de las especies de colúmbidos del Bosque de Zárate

SEMILLAS | Columba fasciata | Columbina cruziana | Metriopelia ceciliae | Metriopelia melanoptera | Zenaida auriculata
| x | SD | x | SD | x | SD | x | SD | x | SD
NUMERO | 44.6 | 53.5 | 356.7 | 370.8 | 1484.3 | 1843.6 | 6938.6 | 7071.8 | 1953.2 | 2789.0 |
ESPECIES | 1.33 | 0.94 | 1.5 | 0.87 | 3 | 1.63 | 10.15 | 4.82 | 5.75 | 3.95 |

Pero si bien el patrón es el mismo tanto para los colúmbidos frugívoros (Columba fasciata), frugivoros-granivoros (Seed-eating frugivores según Moermond y Denslow (1985)) (Metriopelia melanoptera y Zenaida auriculata) y granívoros (Columbina cruziana y Metriopelia ceciliae) las diferencia se da en como pasan las semillas desde el buche al intestino. Como ya se mencionó antes, el número de semillas disminuye en la molleja de una manera drástica, pero en C. fasciata este descenso se da de una manera menos vertical que en las otras cuatro especies (Figura 12). Columba fasciata ingiere frutos, por lo tanto, primero debe triturar la pulpa para liberar las semillas que luego son procesadas también, lo que no sucede si ingresan sólo semillas las cuales son molidas directamente en buches y mollejas como sucede con los otros colúmbidos del Bosque de Zárate.

La gran cantidad de semillas consumidas por Columbina cruziana, Metriopelia ceciliae, Metriopelia melanoptera y Zenaida auriculata es consecuencia de este rápido procesamiento de semillas que limpia rápidamente los tractos digestivos incrementando la tasa de ingesta (Levey, 1991); por el contrario, los frutos son recursos que “abultan” y su ingesta presenta un costo sobre una “masa de semillas” (Herrera, 1987), esto sumado al proceso descrito anteriormente explican que Columba fasciata es el colúmbido que menos semillas consume de las cinco especies estudiadas.

Figura 12. Paso de las semillas a través del tracto digestivo de los colúmbidos del Bosque de Zárate. Los valores se dan en porcentajes

Otros estudios han demostrado que la accesibilidad de los frutos influye fuertemente en la elección de los mismos (Loiselle y Blake, 1991;1993; Moermond y Denslow, 1985) y se ha encontrado que los colúmbidos estudiados son especies que, habitando en el bosque no dependen exclusivamente de él y, excepto Columba fasciata, se les observa muy a menudo en zonas abiertas dentro del bosque, siendo Pampa Zárate un lugar muy frecuentado; se sabe además que estos colúmbidos pueden presentan distribuciones más amplias que las que ocupan (Koepcke, 1954), por lo tanto con mucha facilidad para acceder a su alimento fuera del perímetro del Bosque de Zárate. Esto se ve reflejado en las dietas de Metriopelia melanoptera y Zenaida auriculata ya que se les ha observado alimentándose no solo dentro del área estudiada sino también en las zonas adyacentes como Molle, Cheqta, Esquina Grande, Quebrada Zárate y Quebrada Chivi (Figura 2) (Valencia y Franke, 1980; Franke y Valencia, 1984). Por lo tanto, el Bosque parece no ser determinante para los requerimientos alimenticios de todos los colúmbidos de mayor tamaño, los cuales pueden realizan la búsqueda del alimento fuera de sus límites mediante viajes temporales, haciendo de la vegetación que se encuentra en las laderas y otras zonas cercanas un recurso alimenticio muy importante.

En la dieta de los colúmbidos del Bosque de Zárate destaca la predominancia de semillas pertenecientes a hierbas lo que se debería a que esta forma de crecimiento vegetal es predominante en hábitats montanos (Cano y Valencia, 1992). Cabe mencionar que existe un porcentaje de las especies de semillas identificadas (22.2%) que no se hallaron en los listados revisados (Ferreyra, 1978; Valencia y Franke, 1980; Franke y Valencia, 1984) entre las que se reporta a Cirsium sp, Phytolacca sp, Avena sp, Kochia sp, Physalis sp y dos especies de Silene sp.

La dieta de los colúmbidos del Bosque de Zárate, además de semillas, presenta también un componente importante que son las piedras; estos elementos se encuentran siempre en mayor cantidad dentro del estómago muscular (molleja) que dentro del buche, inversamente a lo encontrado para las semillas que son abundantes en el buche y disminuyen en la molleja. La presencia de piedras en el estómago de algunas especies de aves ha sido documentado bajo el principio de que los materiales animal y vegetal ingeridos tienen distintos grados de digestión, además ha sido de utilidad para determinar que su presencia podría tener relación con los cambios en la dieta, disminuyendo cuando la dieta es eminentemente vegetariana y aumentando cuando la dieta incluye semillas e insectos (Bishton, 1986), pero el patrón encontrado en los colúmbidos de Zárate no varía estacionalmente respecto a estos elementos y se mantiene constante en cada especie (Figura 13).

Dentro las especies de aves estudiadas se encontró que Columba fasciata y Zenaida auriculata consumen semillas de Duranta mutisii y Kochia sp respectivamente; estas semillas se caracterizan por su consistencia dura y en los ejemplares en los que se hallaron estas semillas, no se encontraron piedras en buches y mollejas. Salinas (2001) indica que aves frugívoras requieren de una ingesta “voluntaria” de piedras para triturar el material ingerido, pero en las especies mencionadas se ha comprobado que pueden ingerir otros elementos igualmente sólidos para esta tarea; en Columba fasciata, algunas de las semillas de Duranta mutisii se presentaron desgastadas producto de la fricción con las otras semillas y se encontraron dentro del buche y en el intestino; en el caso particular de un ejemplar de Zenaida auriculata las semillas de Kochia sp llegaron intactas al intestino y la parte terminal.

Por lo tanto las piedras dentro de la molleja garantizan el procesamiento completo de los frutos y/o semillas iniciado en el buche, quedando aún por esclarecer si se trata del tiempo que permanecen las semillas dentro del tracto digestivo como afirman algunos autores (Moermond y Denslow, 1985; Levey, 1991) y su acción efectiva sobre las semillas estaría muy relacionada con la baja capacidad dispersora de estos colúmbidos.

La dieta de los colúmbidos de Zárate también cuenta con elementos como artrópodos y otros invertebrados pero escasamente y en porcentajes muy bajos (Figura 13). Gorchov et al, (1995) reportan que el consumo de artrópodos por aves frugívoras no es muy frecuente dentro de especies de este gremio alimenticio pero algunas veces pueden constituir, particularmente, parte fundamental en la dieta e inclusive ser encontrados más frecuentemente que las semillas.

Figura 13. Comparación porcentual de los elementos que componen la dieta de los colúmbidos del Bosque de Zárate. “Restos” se refiere a cáscaras de semillas y “Otros” incluye restos de artrópodos, y otros invertebrados.

En el análisis de la dieta de cuatro especies de colúmbidos del Bosque de Zárate encontramos una marcada estacionalidad en el consumo de semillas; está comprobado que las aves pueden “rastrear” los cambios en la abundancia del recurso y la variación temporal y espacial en el aporte de frutos, por ejemplo, significa que las aves que los tienen como su mayor fuente de alimento deben ser capaces de adaptarse a estos cambios (Loiselle y Blake, 1991; 1993).

En los colúmbidos del Bosque de Zárate se ha encontrado que la cantidad de semillas ingeridas también varía estacionalmente y dependería de los cambios dentro del Bosque (bióticos y abióticos) pero manteniendo un patrón de ingesta de grandes cantidades de semillas pertenecientes a pocas especies vegetales con ciertas variaciones dentro de cada ave por estación (Tabla 15)

Dentro del Bosque de Zárate, Zenaida auriculata y Metriopelia melanoptera nos proveen de un interesante material debido a la gran cantidad de semillas que ingieren especialmente a inicios o durante la estación seca. Ambas especies son grandes consumidoras de semillas y conviven dentro del bosque ocupando zonas diferentes, a M. melanoptera se le encuentra frecuentemente en las zonas abiertas de Pampa Zárate mientras que Z. auriculata busca la zona boscosa de Gatero; se ha observado que ambas, además de alimentación, emplean estos hábitats para anidamiento y reproducción.

En ambas estaciones, M. melanoptera presenta una dieta más abundante y más diversa que Z. auriculata. Pero es interesante observar lo que ocurre a nivel individual.

Se ha encontrado que la dieta de M. melanoptera es más abundante pero menos diversa durante la estación húmeda (Tabla 15), esto se debe a que esos meses en el Bosque de Zárate son principalmente de floración para la mayoría de especies vegetales reduciendo la oportunidad de hallarlas con semillas y/o frutos, por lo tanto los individuos de M. melanoptera se concentran en esas pocas especies de plantas que les ofrecen estos recursos; esta oferta se amplia hacia la época seca cuando muchas más especies vegetales fructifican permitiendo a estas aves ampliar el número de especies de plantas que consumen haciendo su dieta mucho más diversa pero menos abundante que la estación húmeda (Tabla 15).

Los individuos de Zenaida auriculata también aprovechan la oferta de semillas durante la estación seca haciendo su dieta más diversa y abundante que en la estación húmeda. Se ha observado que Z. auriculata se reproduce dentro del bosque durante la estación seca (mes de julio) por lo que la gran cantidad de semillas ingeridas asegura de alguna manera el alimento para las crías y las reservas energéticas para afrontar la escasez creciente de recursos hacia el mes de octubre, el mes más seco en el área con drástica disminución en la presencia de especies animales y vegetales dentro del Bosque (Valencia, 1990; Franke, 1994).

El comportamiento alimenticio de Metriopelia melanoptera y Zenaida auriculata asegura de alguna manera la permanencia de estas dos especies de colúmbidos dentro del bosque durante todo el año por lo que no se trataría de especies ocasionales como reporta Franke (1994) y además tendrían gran influencia sobre el ecosistema.

Observando las Tablas 13 y 14 encontramos que M. melanoptera y Z. auriculata no compiten por el alimento ya que sus dietas difieren estacionalmente en las especies de semillas dominantes dentro de ésta y el que ambas especies de colúmbidos ocupen zonas diferentes dentro del bosque favorece esta situación, pero analizando la dieta de estos dos colúmbidos y su comportamiento estacional encontramos interesantes variaciones a las presentadas en las tablas referidas.

M. melanoptera y Z. auriculata se alimentan, durante la época húmeda, de ocho especies de plantas en común las cuales tienen la particularidad de estar reportadas para las zonas aledañas del Bosque de Zárate, esto es en las laderas (Valencia y Franke, 1980; Franke y Valencia, 1984); estas dos especies de colúmbidos compiten por las semillas de Poacea sp1 que es una semilla importante dentro de la dieta de Z. auriculata mas no para M. melanoptera que ingiere principalmente Chenopodium sp (Figura 9).

Esto indica que las zonas aledañas al Bosque de Zárate se presentan como lugares alternativos para la búsqueda y obtención de alimento durante la estación húmeda, donde se hallan especies vegetales con semillas y/o frutos que no se encuentran dentro del Bosque debido a, como se dijo anteriormente, que la mayoría de especies vegetales está etapa de floración. Durante la estación seca, en cambio, se hallaron más especies de semillas en común dentro de la dieta de estas dos especies de colúmbidos, pero no existe competencia por alguna de las especies vegetales compartidas mientras Zenaida auriculata prefiere Poaceae sp1 y en menor proporción Solanum sp1; Metriopelia melanoptera se concentra en Solanum sp1 y en menor grado consume Urocarpidium peruvianum, Chenopodium sp y Poaceae sp1 (Figura 10); las cuales se ha reportado que habitan tanto dentro del bosque como en las laderas (Ferreyra, 1978; Valencia y Franke, 1980; Franke y Valencia, 1984); el aumento de las especies con semillas dentro del bosque amplía la oferta de alimento para estas dos especies de colúmbidos lo que se traduce en el aumento en la diversidad de sus dietas y en confirmar que las laderas del Bosque de Zárate son lugares de especial interés para estas aves en la búsqueda y obtención de su alimento.

El patrón de dieta estacional de Columbina cruziana coincide con el presentado para las dos especies anteriores con una dieta más abundante y diversa durante la estación seca durante la cual encuentra más semillas disponibles y aunque se presenta en poblaciones pequeñas dentro del bosque, sería una especie frecuente que alterna dentro del bosque y sus laderas siendo estás últimas los lugares donde encuentra alimento durante la estación húmeda, por lo tanto no se trataría de una especie ocasional (Franke, 2004).

Columba fasciata se alimenta de una sola especie vegetal propia del bosque de Zárate (Oreopanax oroyanus) durante la estación seca, coincidiendo con la estación de fructificación del árbol (Franke, 1994). Esta ave puede suplir esta preferencia con otras especies vegetales del Bosque y las zonas aledañas, como Duranta mutissi que fructifica todo el año (Arana y Valencia, 1996), durante la estación húmeda, confirmando que C. fasciata es un habitante permanente del Bosque de Zárate y que depende en gran medida de este ecosistema (Franke, 1994).

En cuanto al rol dispersor, se ha demostrado y reconocido que dentro de los vertebrados, las aves y murciélagos son esenciales en la regeneración de los bosques (Gorchov et al, 1995) siendo las aves los mayores agentes dispersores para muchas especies de plantas, particularmente en hábitats tropicales y su comportamiento de forrajeo influye, inclusive, los patrones de distribución de plantas (Loiselle, 1990; Franke et al, 1994; Salinas, 2001).

Pero la dispersión de semillas por colúmbidos en el Bosque de Zárate podría representar un evento completamente al azar y a pesar que estas aves pueden explotar diferentes familias de plantas en diferentes rangos, la dispersión no se da efectivamente ya que el número de semillas que llega intacta a la porción terminal del intestino es muy bajo y en muy baja frecuencia debido a, como se explicó anteriormente, que la cantidad de piedras presentes en la molleja actúan como elementos trituradores sobre las semillas, en este caso, evitando que salgan completas y viables después de pasar por el tracto digestivo.

Aun así, se trata de semillas de treinta y una (31) especies vegetales que se hallaron enteras en las porciones terminales del intestino (Tabla 17). Estas semillas dispersadas corresponden en su mayoría a hierbas las cuales crecen a nivel del suelo (hierbas postradas) o pueden alcanzar un tamaño promedio de hasta 70 cm (Sagastegui, 1973; Brako y Zarucchi, 1993) y que habitan tanto dentro del bosque como en las zonas adyacentes a éste (Ferreyra, 1978; Valencia y Franke, 1980; Franke y Valencia, 1984). En menor proporción encontramos arbustos y subarbustos; pero se presenta un porcentaje importante por identificar que daría más luces sobre esta capacidad y en general ampliaría el conocimiento sobre la dieta de los colúmbidos del Bosque de Zárate.

Estacionalmente, encontramos que la capacidad dispersora de Columba fasciata y Columbina cruziana está relacionada con la diversificación de sus dietas en las estaciones húmeda y seca respectivamente; pero resulta interesante que en Metriopelia melanoptera y Zenaida auriculata, esta se relacione con el comportamiento alimenticio estacional de los individuos de estas dos especies, por ejemplo, los individuos de Metriopelia melanoptera presentan una dieta muy abundante durante la estación húmeda (Tabla 15) y es durante esta estación que encontramos valores altos de dispersión por individuo respecto de la estación seca; esto es consecuencia de esa dieta abundante en semillas que además asegura poder dispersar más semillas enteras de más especies que en la estación seca.

El comportamiento alimenticio de cada individuo de Zenaida auriculata también se ve reflejado en la dispersión estacional de semillas; porque presentan una dieta más abundante en la estación seca (Tabla 15) que es donde encontramos más especies dispersadas y mayor cantidad de semillas dispersadas por individuo que en la estación húmeda.

CONCLUSIONES

Los colúmbidos del Bosque de Zárate consumen una gran cantidad de semillas que almacenan en sus buches, esto representa una gran ventaja para el estudio de la dieta de estas especies y permite el conocimiento de especies vegetales, su distribución y estacionalidad mediante la identificación de sus semillas intactas.

De las cinco especies de aves estudiadas, se ha podido determinar que las mas pequeñas, Columbina cruziana y Metriopelia ceciliae, se alimentan preferentemente de semillas; Metriopelia melanoptera y Zenaida auriculata, aves de tamaño mediano, se alimentan de semillas y algunos frutos principalmente de Solanaceas mientras que la dieta de Columba fascista, la especie más grande, está compuesta casi exclusivamente por frutos de Araliaceae y Solanaceae.

Cuatro especies de colúmbidos del Bosque de Zárate, Columba fasciata, Columbina cruziana, Metriopelia melanoptera y Zenaida auriculata presentan una significativa variación estacional en su dieta; la primera diversifica su dieta durante a estación húmeda y las tres restantes lo hacen durante la estación seca.

Los colúmbidos del Bosque de Zárate no dependen directamente de este ecosistema sino también de las zonas adyacentes (laderas) desplazándose entre ambos habitats para encontrar su alimento (frutos y/o semillas).

Los colúmbidos del Bosque de Zárate no son dispersores eficaces de las especies vegetales de las que se alimentan, ya que las semillas expulsadas intactas representan un porcentaje poco significativo en relación a las grandes cantidades ingeridas, esto depende directamente de la presencia de piedras y/o algún componente de molienda que se encuentran en mayor cantidad dentro de la molleja.

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ANEXOS

ANEXO 1.

DATOS DE LOS EJEMPLARES COLECTADOS .MUSM:Número de Catálogo MUSM; M: macho ; H : hembra .Muda y grasa: 1: presente;0: ausente.OSS:% osificación .Peso en gramos .Gonadas en mm.

ANEXO 2.

Datos obtenidos de la revisión del tracto digestivo de columbidos del Bosque de Zárate